Biological Characterization of Marssonina coronaria Infecting Apple Trees in Korea

백 창기  Chang-Gi Back정 희영  Hee-Young Jung

Abstract

Apple blotch is a major apple disease and recently it causes critical economic losses in apple orchards in Korea. In this review, we described the history of apple blotch researches, ecology and life cycle of Marssonina coronaria, cultural and molecular characteristics and simple isolation method as well. Furthermore, characteristic of apple blotch like symptoms, its cause still unknown, occurs frequently in cv. " Fuji " was described in detail.

Keyword



서 론

사과 갈색무늬병(Apple blotch disease, 갈반병)은 자낭균류인 Marssonina coronaria에 의해 발생하는 사과나무 주요 질병 중의 하나이며[1], 최근 수년간 국내 사과재배 농가에 막대한 경제적 손실을 초래해 왔다[2]. 이 질병은 한국, 중국, 일본 등 동아시아[1-3]뿐만 아니라 인도 등 사과나무를 재배하는 중앙아시아에서도 흔히 발생하며[4], 북미의 경우 1914년에 미국 위스콘신주[5, 6]를 시작으로 1971년에는 캐나다[7], 2000년대부터는 파나마, 브라질 등 남미에도 발생보고와 피해사례가 늘어나고 있다[8, 9]. 유럽은 2003년 이탈리아에서 첫 발생이 보고된 이후 2010년부터 루마니아, 독일, 스위스, 오스트리아 등에서 점진적으로 피해 보고가 증가하고 있어[10-13], 전 세계적으로 갈색무늬병에 대한 생태와 방제방법에 대한 연구가 새롭게 주목을 받고 있다.

실제로, 사과 갈색무늬병에 대한 연구는 최초 미국과 일본에서 발생이 보고된 이후 오랫동안 이 질병에 대한 연구는 전무하였다[3, 14]. 1974년[1] 일본의 Harada가 사과 갈색무늬병균 완전세대(Diplocarpon mali)를 최초로 기록한 이후, 1990년대 이르러 갈색무늬병의 초기감염에 있어 중요한 강우와 습도와 같은 환경적 요인이 밝혀지게 되었다[15-18]. 2000년대 이후 benzimidazole 계통 살균제 thiophanate-methyl에 대해 갈색무늬병균의 약제 저항성 연구가 보고된 바 있다[19]. 인도에서는 갈색무늬병 발생이 1997년[4] 처음 보고된 이래, 살균제를 이용한 약제 방제 연구가 진행되었고[20], 최근까지 살균제를 이용한 치료효과 및 예방효과에 적합한 살균제를 선발하는 연구가 진행되었다[21]. 중국에서는 갈색무늬병균의 인공배양에 적합한 탄소원과 질소원을 선발하고 액체배양을 통한 배양법을 연구하였다[22]. 이후, 사과 갈색무늬병 저항성과 감수성 품종을 선발하여 이들 품종에 대한 각종 특이유전자와 효소의 발현량을 비교하는 연구가 진행되었다[23-25]. 최근에는 사과 갈색무늬병균 인공접종을 통한 감염과 세포학적 변화에 관한 연구와[26], 사과 갈색무늬병균 유래의 스트레스 관련유전자 선발 등 연구가 진행되고 있다[27]. 최근 스위스에서는 quan- titative PCR (qPCR)법을 이용한 갈색무늬병 진단기술을 소개한 바 있다[13].

본 총설에는 사과 갈색무늬병에 대한 국내 연구동향과 국내산 갈색무늬병균의 생물적 특성에 대해 발생생태와 한국산 갈색무늬병균의 균학적 특성, 분리배양기술 및 후지 품종에서 주로 발생하고 있는 갈색무늬병 유사증상에 관한 내용을 종합적으로 기술하였다.

사과 갈색무늬병의 국내 연구동향

상술한 바와 같이, 2000년대 이후에 전 세계적으로 많은 나라에서 사과 갈색무늬병에 의한 피해가 보고되고 있고, 그에 따른 갈색무늬병의 균학적, 생태학적 특성, 살균제를 이용한 화학적 방제, 저항성 관련 특이유전자 및 효소 탐색 등의 연구가 진행되었다. 반면 우리나라에서는 1916년 갈색무늬병이 수원에서 처음으로 보고된 이후 1961년에 이르러 농촌진흥청 작물원예부에서 갈색무늬병 살균제 방제효과 시험을 수행하였다. 1971년에는 사과나무 낙엽병균들에 대한 분리, 동정 및 병원성 검정 등을 조사하여 갈색무늬병에 의한 피해가 큰 것으로 보고하였고, 1990년대까지 살균제 방제에 관한 연구가 지속적으로 수행되었고, 1995년 Uhm 등[28]에 의해 수출용 사과 살균제 살포력에서 사과 종합병해 방제와 함께 갈색무늬병의 방제에 대한 연구도 수행되었다. 국내 발생하는 사과갈색무늬병의 발생생태에 관한 연구는 1995년 처음 시작되어 분생포자의 포자비산 시기와 재배 품종별 발병률 등을 조사하였고, 갈색무늬병의 발병율이 높았던 품종을 홍옥>조나골드>세계일>후지>쓰가루 순으로 열거하였다[29]. 2000년대 초 우리나라에 발생하는 Marssonina속의 균학적 특징을 기술한 논문에서 갈색무늬병균 Marssonina coronaria의 균학적 특징을 기술하였다[30]. 2000년대 이후, 여름철 강우일수 증가 및 이상저온 등의 기후변화로 인해 갈색무늬병의 발생율이 높아져 사과 재배 농가에 경제적 피해가 증가되면서 본격적으로 살균제 살포체계 관한 연구가 활발히 진행되어 사과 주요병해 방제용 살균제의 살포체계가 개발되었다[31-34]. 2010년 이후부터 갈색무늬병균의 분리배양법 개선을 통해 한국산 갈색무늬병균의 형태학적·배양학적 특징과 분자계통학적 유연관계 분석 연구[35]가 진행되었고, 갈색무늬병 감염에 따른 ` 후지 ' 품종의 생육변화에 관한 연구도 진행되었다[36]. 이와 같이, 사과 갈색무늬병에 대한 국내 연구는 주로 약제 방제에 집중되어 있었고, 갈색무늬병균의 포자비산 및 연도별 발생추이 등 분석이 대다수이었지만, 갈색무늬병균의 분리기술 개선 이후부터 병원균 특성, 방제 및 진단기술 등 다양한 각도로 연구가 진행되고 있다.

국내에 발생하는 사과 갈색무늬병의 발생생태와 그 원인균의 생활환

국내에 재배되고 있는 ` 후지 ' 품종에 발생하는 갈색무늬병은 대개 5-6월 사이 분생포자가 비산하여 다습한 기후조건에서 사과 잎에 감염되며, 약 2-6주간의 잠복기를 가진 후, 흑갈색의 분생포자층(Fig. 1A, 1B)을 점차적으로 형성시킨다[35]. 병세가 진전될수록 병반부위는 녹색으로, 건전부위는 황색으로 탈색되어 blotch 모양을 형성하는 것이 특징이고, 발병 2~3주 후부터는 감염된 잎이 조기에 낙엽되어, 사과나무 수세 약화와 미성숙과를 생산하게 된다. 2012년 7~8월 이후까지 이어진 강우로 인해, 경북의 사과나무 재배지역 중 약 45% 이상에서 갈색무늬병이 발병하였고, 이로 인해 과실에서도 갈색무늬병의 감염이 확인되어 과실의 상품성을 하락시켰다(Fig. 1C, 1D).

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Fig. 1. Symptoms of apple blotch disease caused by Marssonina coronaria (A: apple blotch on leaves, B: black small acervuli on leaves, C: fruit symptoms D: acervuli formed on surface of fruit).

갈색무늬병의 발생생태를 1992년부터 1995년까지 경북지역 5개소(군위, 안동, 영주, 영천, 청송)에서 조사한 갈색무늬병 발병 상황은 다음과 같다[29]. 갈색무늬병 발생은 6월부터 10월까지이며, 특히 강우량이 많고, 이상저온을 보인 1994년은 6월부터 조사된 과수원에서 80% 이상이 갈색무늬병에 감염되었다고 한다. 또한, 1995년에는 고온과 장마기간이 늦춰져 7월 이후 갈색무늬병 발생이 잦아져, 8월에는 50%, 9월 이후에 전 과수원이 갈색무늬병에 감염된 것으로 나타났다. 갈색무늬병의 포자비산 시기는 5월부터 주로 발생하여 과수원에 존재하여 사과 잎에 감염되는 것으로 조사되었다[29].

갈색무늬병의 발생생태를 다시 2011년부터 2013년까지 경상북도 5개 지역(군위, 김천, 청송, 영천, 문경)의 사과 재배농가를 대상으로 갈색무늬병 발생양상을 조사한 바에 의하면[37], 2011년과 2012년은 갈색무늬병 발생은 Uhm[2]에 의해 보고된 초발병일인 5월 하순부터 6월 초순에 비해 약 20일 가량 늦춰진 6월 20일 전후로 과수원에 산발적으로 발생하여 수확시기인 11월까지 지속적으로 과수원에 발생하는 것으로 나타났다. 갈색무늬병의 발생이 늦춰진 요인은 장마기간이 다소 늦춰진 것에 의한 것으로 나타났다[37]. 2013년도 이전 결과와 마찬가지로 갈색무늬병이 6월 하순부터 10월 하순까지 과수원에 존재하는 것으로 나타났다. 2011년부터 2013년까지 갈색무늬병 월별 발생생태는 다음과 같다. 6월 하순에 갈색무늬병의 전형적인 병징인 흑색소립 분생포자층이 극히 일부 나타났고(Fig. 2A), 약 3주간 동안의 잦은 강우로 인해 갈색무늬병 발생이 증가하고 황화증상을 동반한 조기 낙엽증상이 나타났다(Fig. 2B). 8월부터 다량의 분생포자층이 사과 잎 표면에 형성되고 분생포자를 생산하여, 주변 사과나무로의 2차 감염을 유발시켜 황화, 낙엽증상을 초래한다(Fig. 2C). 살균제 살포가 끝난 8월 하순 이후에도 갈색무늬병의 감염은 지속되고(Fig. 2D), 잎의 일부는 낙엽되었다. 갈색무늬병 병징은 10월 이후에도 과수원에 존재하였고(Fig. 2E), 12월부터 이듬해 1 ~3월까지 낙엽된 이병 잎에서 분생포자층과 분생포자가 계속적으로 발견되었다(Fig. 2F).

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Fig. 2. Apple blotch disease symptoms on apple cultivar ‘Fuji’ observed in field (A: black small acervuli observed on leaves in June, B: acervuli spread on leaves and formed brown spots in July, C: after rainy season, symptoms were turned severely, D: all leaves showed apple blotch symptoms and fall leaves, E: apple blotch symptoms observed in October, F: acervuli were remained overwintered leaves).

갈색무늬병이 발병이 많았던 2012년은 잦은 강우와 연속된 강우일수로 인해 경북지역의 약 40% 이상 과수원에서 갈색무늬병 발생이 보고되었다. 최근, 이상기후로 인해 장마기가 늦춰지거나, 집중호우 등의 영향으로 갈색무늬병의 발생에도 환경적 요인이 중요하게 작용하는 것으로 나타났다[37]. 국내의 사례를 살펴보면, 1993년의 경우에도 이상저온현상과 강우로 인해 9월 이후에 약 50%의 이병엽률을 보였다[29]. 또한, 1998년과 2003년의 경우, 5월부터 8월까지 약 60일간의 강우와 저온현상으로 인해 경북지역 80% 이상의 과수원에서 갈색무늬병이 발병한 것으로 Uhm[2]에 의해 보고된 바 있다. 국외의 사례를 살펴보면 갈색무늬병의 감염시기에 잦은 강우와 저온현상으로 갈색무늬병의 발생율이 높았던 것으로 이탈리아와 인도에서도 보고된 바 있다[10, 38].

국내에서 갈색무늬병균의 포자비산은 1990년대까지 5월부터로 확인되었으나[29], 2000년대 이후부터 초기 비산시기가 빨라지는 것으로 Uhm[2]에 의해 보고된 바 있다. 2006년의 경우 초기 비산시기가 4월부터 관찰되었고, 이로 인해 갈색무늬병의 초발병일 역시 5월 초·중순까지 빨라지는 것으로 Uhm[2]에 의해 보고되었다. 이러한 결과는 2012년부터 사과갈색무늬병의 최초 감염을 진단하기 위해 개발된 광간섭 단층촬영기(optical coherence tomography, OCT)에 의한 갈색무늬병 조기진단 기술[39]에서도 확인되었으며, 전국적으로 조사를 실시했던 5월 초·중순에 이미 사과나무에 감염되어 있다는 것이 확인되어 포자비산 시기는 이보다 더 빠른 것으로 나타났다[40]. 갈색무늬병균 빠른 포자 비산시기는 1차 전염의 시기도 빨라지므로 이 시기가 방제에 중요한 시점으로 인식하여 Uhm[2]에 의해 살포시기를 앞당겨, 갈색무늬병 방제효과를 높인 사례도 보고된 바 있다.

우리나라에 발생하는 사과 갈색무늬병균의 생활환을 살펴보면, 5~6월 사이 월동하고 있던 갈색무늬병균이 1차 감염되어 사과 잎에서 2~6주간의 잠복기를 가진다. 이 후 감염된 사과 잎의 황화와 blotch 형태의 병징이 발현하고 잎이 낙엽이 되거나 이병 잎에 형성된 분생포자들이 2차 전염원이 된다. 7~8월 장마기간 동안 건전한 사과 잎에 2차 감염을 일으키고, 감염된 사과 잎은 11월까지 과수원에 존재한다. 11월부터 자연스럽게 낙엽된 사과 잎에는 분생포자층 상태로 월동하여 이듬해 3~4월까지 분생포자만이 관찰되고 자낭세대는 발견되지 않았다[37]. 이는 1970년대 일본에서 보고한 갈색무늬병균이 120~220 μ m의 자낭반을 형성하고 23~33 × 5~6 μ m의 자낭포자를 형성하여 월동하고 1차 전염원이 된다는 보고와는 상이하다[1]. 국내 갈색무늬병이 발생하는 대다수 과수원에서는 자낭포자 세대가 발견되지 않은 것으로 보아 우리나라의 갈색무늬병은 대부분의 1차 전염원이 분생포자에 의한 것으로 보인다.

따라서, 한국산 사과 갈색무늬병균은 전년도의 병든 잎에서 분생포자 형태로 월동, 1차 전염원이 되어 사과 잎에 최초 감염하며, 이후에는 분생포자층을 형성하여 다량의 분생포자를 형성하여 2차 전염원이 되며 이러한 생활환(Fig. 3)을 지속해 나가고 있는 것으로 사료된다[37].

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Fig. 3. Life cycle of Marssonina coronaria causing apple blotch disease in Korea.

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Fig. 4. Morphological characteristics of M. coronaria isolated from apple leaves (A: massive conidia, B: pure culture on PDA medium after 50 days).

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Fig. 5. Phylogeny analysis of Marssonina sp. constructed by the neighbor-joining method based on ITS region sequence. Marssonina brunnea (JN172909) was used as the outgroup. Numbers above the branches represent the bootstrap values obtained for 100 replicates (smaller than 80 values were not shown). The bar represents a phylogenetic distance of 0.01%.

한국산 사과 갈색무늬병균의 분생포자는 무색의 2개의 세포로 구성되어 있고, 한 세포는 원형에 가깝고 다른 한 세포는 끝이 가늘어지는 장타원형의 형태를 띈다(Fig. 4A). 갈색무늬병균 분생포자 크기는 12~20 × 4~6 μ m이며, PDA 평판배지상에 흑색 균체를 형성하며 그 배양속도가 매우 느리다(Fig. 4B). 이러한 갈색무늬병균의 형태학적 특징은 2000년대 한국에서 Lee 등[41]에 보고된 갈색무늬병균 분생포자(15~25(~30) × 5~8(~10) μ m)보다 크기가 다소 작으나 형태학적 특징이 대부분 일치하며, 일본에서 보고한 갈색무늬병균 분생포자(20~24 × 6.5~8.5 μ m)와도 대부분 일치하고 있어, 이미 전 세계적으로 보고되어 있는 사과갈색무늬병균 Marssonina coronaria와 형태학적으로 동일하였다[1, 41].

갈색무늬병균은 peptone을 첨가한 PDA 고체배지에서 생장이 우수한 것으로 보고되었고, 이는 우리나라와 중국의 배양학적 특징 연구결과가 매우 일치한다[22, 35, 37]. 갈색무늬병균의 최적 균체생장을 위해 탄소원, 질소원, 비타민 등 다양한 영양성분을 이용하여 균체 생장량을 측정하였으나, 모두 peptone보다 균체 생장량이 적은 것으로 보고하였다[35]. 또한, Lee[35] 등의 연구결과에 따르면 갈색무늬병균을 PDB 액체배지와 peptone을 첨가한 액체배지(PPDB)에 배양했을 때, PDA 고체배지나 peptone을 첨가한 고체배지(PPDA)에 배양했을 때보다 균체생장량이 더 우수한 것으로 보고하였다. 또한, 본 논문에 따르면 한국산 갈색무늬병의 최적 생장조건은 pH 6 배양배지 산도와 최적 생육적온이 20oC로 보고하고 있다. Zhao 등[22]에 따르면 사과갈색무늬병균의 균사생장이 우수한 배지로 carrot sucrose broth(CSB), potato and carrot dextrose broth(PCDB), po- tato and carrot sucrose broth(PCSB)가 있으며, 분생포자의 형성이 우수한 배지로 PCDB, PCSB, potato and carrot broth(PCB)와 carrot dextrose broth(CDB)가 있다. 하지만, 중국산 갈색무늬병균과 한국산 갈색무늬병균은 생육적온에서 각각 25ºC와 20~22ºC로 다소 차이를 보이나, 이는 사과재배 지역에서 발생하는 갈색무늬병의 발병적온인 15-25ºC와 매우 일치하였다[31].

사과 갈색무늬병균은 다른 식물병원성 균류에 비해 생장속도가 매우 느린 특징이 있고, 이로 인해 분리배양 과정 중에 다른 곰팡이와 세균에 의한 오염되기 쉽기 때문에 분리배양이 매우 까다롭다[34]. 이에 사과 갈색무늬병균을 분리배양하기 위해 분생포자층에 소량의 멸균수를 떨어뜨리고 백금이를 이용한 분생포자를 채취하여 PDA 고체배지에 도말하여 배양하는 방법이 이용되었다[34].

이에 분생포자를 이용한 사과 갈색무늬병균의 개선된 분리배양 방법이 개발되었다[37]. 갈색무늬병 감염 잎을 채집하여 실체현미경이나 디지털현미경을 이용하여 사과갈색무늬병균 분생포자층을 확인하고, 병든 잎 조직을 절개한다. 70% ethanol과 1% sodium hypochlorite로 표면살균을 실시하고 멸균증류수로 3회 세척 후 여과지에서 건조한 후 병든 잎 절편 상의 분생포자층에 멸균증류수를 떨어뜨리고 10 μ L 마이크로 피펫 tip 끝을 이용하여 분생포자층을 파쇄 후 분생포자를 포집한다. 분생포자가 포집된 멸균증류수를 PDA 평판배지에 도말한 후, 25ºC 배양기에서 정치한다. 배양 3~5일 후, 광학현미경을 이용하여 분생포자의 발아유무를 확인하고, 새로운 PDA 평판배지로 순수배양을 실시하여 갈색무늬병균을 분리한다. 이 분리배양 방법은 백금이를 이용한 분리배양 방법[34]에 비해 약 10배 이상의 분생포자(50~100 cells/10 μ L)를 더 많이 포집할 수 있어, 사과갈색무늬병균 분리배양에 용이하였다[37]. 또한, 배양 3~5일만에 광학현미경을 이용하여 발아한 갈색무늬병균을 순수배양을 실시하므로 오염에 의한 소실을 막을 수 있는 장점이 있다. 또한, 갈색무늬병균의 분생포자 포집방법과 광학현미경을 이용한 분리배양법은 기존의 백금이를 이용한 방법에 비해 갈색무늬병균 분리효율이 5배 이상 높은 것으로 나타났다[37]. 개선된 사과갈색무늬병균 분리배양법은 난배양성 곰팡이 분리배양 방법으로 활용할 수 있고, 실제로 사과 갈색무늬병균의 근연종인 장미 검은무늬병균(Diplocarpon rosae)에도 적용이 가능하다[37].

한국산 사과 갈색무늬병균의 분자계통학적 유연관계

전 세계적으로 Marssonina속의 유전자 정보는 거의 밝혀진 바 없으며, 2012년 포플러 잎떨림병균 Marssonina brunnea의 genome 정보가 해독[42]되었지만, 여전히 유전자 정보가 ITS 영역, 28S rDNA 영역으로 한정적이다. 우리나라에서 발생하는 사과갈색무늬병균의 ITS영역 염기서열을 이용하여 분자계통학적 유연관계를 분석하였다(Fig. 5). 총 26종의 한국산 사과갈색무늬병균과 2종의 중국산 갈색무늬병균의 ITS영역 염기서열 상동성은 지역에 상관없이 99.2~ 100%으로 상동성이 매우 높았고, 한국산 균주와 중국산 균주는 모두 동일한 계통의 Marssonina coronariae로 동정되었다. 하지만 일본산 균주 Diplocarpon mali와는 다른 클러스터를 형성하였다. 이러한 결과는 앞선 Lee등[35]과 Back [37]의 갈색무늬병균 분자계통학적 유연관계 분석결과와도 매우 일치한다. 현재, 한국산 갈색무늬병균에 대한 ITS영역 염기서열 분석이 다수 진행되었으며, 특히 중국과 일본의 갈색무늬병균이 유전자정보만이 한정적으로 보고되어 있다.

한국산 사과 갈색무늬병균 20종의 28S rDNA 영역 염기서열 분석결과를 이용한 분자계통학적 유연관계 분석에서도 ITS영역 유연관계 분석과 동일하게 중국산 갈색무늬병균과 동일계통으로 나타났고, 이 영역에서도 국내산 갈색무늬병균은 모두 동일계통으로 나타났다. 이러한 결과도 선행 연구결과와 일치한다[37]. 하지만 앞서 언급한 바와 같이 미국 국립생물공학정보센터(NCBI)에 등록된 갈색무늬병균의 28S rDNA 염기서열이 국내와 중국에서 보고된 것이 전부이므로 여러 국가에서 발생하는 사과 갈색무늬병균 분리균주와 비교가 불가능하였다. 최근 갈색무늬병균의 β -tubulin 유전자 염기서열을 이용한 상동성 비교에서도 한국산 갈색무늬병균간에 99.2~100%의 높은 상동성을 보였으며, 계통학적 유연관계 연구도 시도되고 있다[37]. 하지만 갈색무늬병균의 분리균주가 한국산으로 한정되어 있고, 전세계적으로 갈색무늬병균의 유전자 정보가 부족하여 계통학적 유연관계를 알아보기엔 어려움이 있다. 그러므로, 향후 다양한 국가에서 발생하는 사과 갈색무늬병균 균주를 수집하여, 다양한 곰팡이 동정용 분자마커를 이용하여 갈색무늬병균의 계통학적 유연관계 해석이 필요하다.

사과 갈색무늬병 유사증상 발생

2010년 이후부터는 사과 갈색무늬병의 발병시기에 갈색무늬병과 유사한 갈색무늬병 유사병징이 발생하여 사과재배 농가에서 많은 문제가 되고 있다. 이 유사병징(Fig. 6A, 6B)은 황화 후 낙엽되며, 과수원에서 산발적으로 발생하며 그 증상이 갈색무늬병(Fig. 6C, 6D)과 유사하였고 이로 인해 사과 재배농가에 혼란을 야기시켜 과도한 살균제 살포도 행해지고 있다. 2010년도 이후부터 이 유사증상에 대해 국내에서는 점무늬낙엽병의 또 다른 병징이라 일컬어 급성 점무늬낙엽병으로 부르기도 하였다.

우리나라 사과나무에서 잎에 발생하는 병해는 갈색 원형 반점모양의 점무늬낙엽병(alternaria leaf spot, Alternaria mali), 사과 잎에 유문을 형성하며 병반이 커지는 잿빛곰팡이병(gray mold, Botrytis cinerea), 황색의 병반과 잎 뒷면에 녹포자기를 형성하는 붉은별무늬병(rust, Gymnosporangium yamadae), 사과 잎 표면에 백색 가루를 뿌른 듯한 흰가루병(powdery mildew, Podosphaeria leucotricha) 등이 보고되어 있으나[2], 이들 병해는 갈색무늬병 유사증상과 병반 형태에서 차이를 보인다.

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Fig. 6. Difference of apple blotch like symptoms (A, B) and apple blotch disease (C, D) in Korea.

갈색무늬병 유사증상과 갈식무늬병 감염 잎의 병징을 자세히 살펴보면, 갈색무늬병 감염 잎은 갈색무늬병균의 분생포자층이 관찰되지만, 유사증상의 경우 사과 잎 표면이 매끈한 특징을 가지고 있다. 또한, 갈색무늬병 유사증상은 발생 후 일정 시일이 지나면 자연소멸하고, 주변 나무로 2차 감염 등의 증상을 보이지 않는 것이 특징이다. 국외에서는 ` Golden delicious ' 품종에 발생하는 이상 점무늬증상에 대해 leaf spot, leaf drop, necrotic leaf blotch 등으로 보고하고 있으나[43, 44], 국내에 발생하는 갈색무늬병 유사증상과 그 증상에서 차이가 있다. 이들은 이상 점무늬증상에 대해 대목, 기후변화, 토양, 영양분 등에 의한 생리적 장애로 판단하거나[43], 곰팡이, 세균 등 식물병원체에 의한 것이 아니지만 그 원인을 밝혀내진 못하였다고 기술하고 있다[44]. 국내에서는 현재 이러한 갈색무늬병 유사증상의 원인을 밝히고자 갈색무늬병 감염 잎과 유사증상 잎의 조직 내부를 차이를 검정하였다. 갈색무늬병 감염 잎의 경우, 사과 잎 표면의 분생포자층을 형성하고 내부로 균사조직이 관찰된 반면 갈색무늬병 유사증상은 조직 내부에 병원체는 관찰되지 않고, 건전 사과잎의 조직 내부와 유사하였다. 따라서, 국내에 발생하는 갈색무늬병 유사증상은 갈색무늬병에 의한 것이 아닌 것으로 보고되었다. 향후 갈색무늬병 유사증상에 대한 원인을 밝힐 추가적인 연구가 필요하다.

적 요

사과 갈색무늬병은 최근 우리나라 사과 과수원에 심각한 경제적 피해를 입히는 질병이다. 본 총설에서는 우리나라에서의 사과 갈색무늬병 연구역사와 갈색무늬병의 발생생태, 병원균의 생활환, 그들의 형태학적, 배양학적, 유전학적 특징 및 분리배양 기법에 대해 종합적으로 기술하였다. 또한, 후지 품종에 빈번히 발생하는 원인미상의 갈색무늬병 유사증상에 대한 특징도 상술하였다.

Acknowledgements

본 논문은 농촌진흥청 연구과제(과제번호: PJ01048103 2014)의 연구비로 수행된 결과이며, 이에 감사드립니다.

References

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